Большая дафния (лат. Daphnia magna) — мелкий ветвистоусый рачок, использующийся в биотестировании

Дафния великая

это маленький планктонный ракообразный (длина взрослой особи 1,5–5,0 мм), относящийся к подклассу Филлоподы. Он обитает в самых разных пресноводных средах, от кислых болот до рек, образованных снежным стоком, и широко распространен по всей территории Северное полушарие и Южная Африка.[2]

Этот вид является предметом биологических исследований с 18 века.[3] Он широко используется в экологический и эволюционные исследования, И в экотоксикология.[4] Это популярный рыбий корм в аквакультуре и аквариумах.

Описание

D. magna

типичная водяная блоха из рода
Дафния
. Самки достигают размеров до 5 мм, самцы — около 2 мм, поэтому они являются одними из самых крупных видов в этом роде.[5] Кузов защищен полупрозрачным панцирь сделано из хитин, прозрачный полисахарид.[6] У него есть вентральное отверстие и пять пар грудных конечностей, которые помогают процессу фильтрации.[7] Ряды шипов проходят вдоль задней части панциря. Кишечник имеет форму крючка и имеет две пищеварительные системы. ceca. На голове два усика и большой сложный глаз.[8][9]

Взрослых самок можно отличить от самок похожих видов, таких как Д. пулекс

отсутствием гребня на брюшной лапке и наличием двух отчетливых гребней на брюшная полость. Самцы меньше самок и имеют более крупные первые антенны, что является диагностическим признаком, который отличает их от маленьких самок.
Брюшко с клешнями на брюшке самки: два гребня с щелью по краю и глубоко зазубренный задний край являются диагностическими признаками вида. Взрослый самец, выделяя первую антенну

ЗАЩИТА ДАФНИИ ОТ ХИЩНИКОВ

Дафнии являются добычей множества позвоночных и беспозвоночных хищников. Роль хищников на популяционную экологию D. pulex широко изучена, и было доказано, что это основная ось вариаций в формировании динамики популяции и распределения в местах обитания. В дополнение к прямым популяционным экологическим эффектам хищничества, этот процесс вносит вклад в фенотипическую эволюцию противоположным образом: крупные D. pulex более заметны для позвоночных хищников, но беспозвоночные хищники неспособны справиться с ними. В результате наиболее крупные дафнии чаще встречаются в местах обитания беспозвоночных хищников, в то время как меньшие размеры в местах обитания позвоночных хищников.

Подобно другим видам дафний, морфология пулекс проявляет пластический ответ на присутствие хищников. Так, например личинки комаров коретры выделяют определенные кайромоны — химические сигналы, которые вызывают образование небольших зубчатых выступов на голове, известных как «шейные зубы». Шейные зубы увеличивают выживаемость в присутствии беспозвоночных хищников, но есть и минусы этого — например, более длительное время развития дафнии.

Кайромон — вещество, стимулирующие адаптацию – например, вещества, выделяемые хищными беспозвоночными и вызывающие образование шипов у беспозвоночных жертв (коловраток)

Экология

D. magna

это ключевые виды во многих непроточные среды обитания. Его можно найти в озерах и мелких прудах, богатых отложениями органических веществ.[9] Известны многочисленные естественные хищники, которые могут привести к пластические фенотипические ответы. В присутствии кайромоны,
Дафния
виды развивают заметные защитные структуры, такие как удлиненный позвоночник и большой размер тела.[10] Это важный первичный потребитель и добыча многих планктонных рыб.[11] Другие беспозвоночные хищники — это личинки фантомная мошка
Хаоборус
и двукрылые (
Notonecta
) и
Triops.
Большой размер взрослых особей защищает их от хищничество от некоторых планктоноядных беспозвоночные.

Распространение и среда обитания

D. magna

широко распространен в Северном полушарии и особенно в голарктический.[5] Его можно найти в свежий и солоноватый водоемы разного размера, от озер до прудов и эфемерный каменные бассейны рядом с морем.
D. magna
переносит более высокий уровень солености (до одной пятой солености морской воды), чем большинство других видов этого рода.[6]
D. magna
в основном встречается в пелагическая зона водоемов, так как питается в основном взвешенными частицами в столб воды (в основном водоросли, но также бактерии и детрит). Тем не менее, по сравнению с другими видами
Дафния
, он чаще встречается вместе с субстратом, где он может эксплуатировать бентосная пища источники как перифитон[12] и осадок.[7]

Питание

Основная стратегия кормления D. magna

фильтрация взвешенных частиц.[7] Специализированный фильтрующий аппарат, образованный грудными придатками, генерирует поток воды в грудном отверстии панциря, что позволяет собирать и проглатывать одноклеточные водоросли, бактерии и детрит.
D. magna
может также питаться перифитоном[12] и детрит,[7] способность, которая может предложить этому виду конкурентное преимущество перед строго пелагическими фильтраторами в некоторых средах, где подвешенные источники пищи могут быть временно ограничены.

МЕСТА ОБИТАНИЯ ДАФНИИ ПУЛЕКС

Дафния Пулекс (Daphnia Pulex) — обыкновенная дафния имеет широкий спектр местообитаний. Это наиболее распространенная дафния, встречающаяся в эфемерных бассейнах, но она также обитает в озерах от ультраолиготрофных, где тело рачка прозрачное, с небольшой пигментацией, до эвтрофных, где окраска может быть ярко-красной из-за высокой выработки гемоглобина. Пигментация, то есть окраска тела дафнии, зависит от условий окружающей среды, уровня кислорода в воде и других параметров.

Эфемерные — временные, существующие только на короткое время. Эвтрофный водоем — при большей минерализации и повышенном содержании биогенных веществ происходит интенсивное развитие фитопланктона. Низкая прозрачность. В верхних слоях часто возникает избыток кислорода, а у дна — значительный недостаток. Все больше приобретает значение детритные и редуцентные цепи. Они становятся единственными в условиях дефицита кислорода и обилия мертвого органического вещества. Олиготрофный водоем — содержит незначительное количество биогенных веществ, имеют высокую прозрачность, низкую цветность, большую глубину. Развитие фитопланктона слабое. Содержание кислорода лишь немного отклоняется от его нормального насыщения. В водоеме преобладают пастбищные трофические цепи, микроорганизмов мало и цепи разложения выражены слабо.

Размножение

Самка, несущая эфиппиум Циклический партеногенез
Как и большинство других видов рода Дафния

,
D. magna
воспроизводится циклический партеногенез. Эта форма воспроизводства характеризуется чередованием производства бесполый потомство (клональное размножение) и в определенное время половое размножение через гаплоидные яйца, которые необходимо оплодотворить.

Бесполые яйца (до нескольких десятков на кладку) являются диплоидными и обычно развиваются в самок или в ответ на неблагоприятные воздействия окружающей среды — в самцов.

Бесполые яйца вылупляются в маточной сумке самок через 1 день после кладки и выходят через 3 дня. Молодь проходит от четырех до шести линьек, прежде чем вырастет в течение 5–10 дней. Взрослая самка производит одну кладку до 100 яиц каждые 3-4 дня до самой смерти. В лаборатории при 20 ° C он может жить более 3 месяцев.[13]

Мертвые самки с эфиппией в высохшем пруду

В ответ на неблагоприятные условия окружающей среды (которые могут привести к замерзанию или высыханию пруда) одна и та же самка может производить гаплоидные яйца в состоянии покоя (обычно по две), которые при оплодотворении самцами обертываются защитной оболочкой. называется эфиппий. Эти покоящиеся яйца входят в фазу диапаузы и способны противостоять длительным периодам неблагоприятных условий окружающей среды в течение длительного периода времени. Вылупление запускается в ответ на определенные стимулы, такие как увеличение светового периода и температуры. Птенцы из покоящихся яиц развиваются исключительно в самок.

Некоторые клоны D. magna

которые не производят самцов, воспроизводятся с помощью автомиктического партеногенеза, при котором две гаплоидные клетки, продуцируемые мейозом, сливаются с образованием женской зиготы без оплодотворения. Это имеет тенденцию делать полученных в результате дочерей гомозиготными, что может быть вредным.[14]

Виды

Различают около 100-150 видов ракообразных. В России можно встретить следующих: магну – самую крупную, пулекс – среднюю по размеру и моину, самую мелкую.

Магна

Пулекс

Моина

Еда всегда находится в желудке дафнии. Она идеально подходит в качестве корма для аквариумных рыбок. В ней содержатся полезные вещества, необходимые для питания аквариумных обитателей. Срок жизни около 3 недель. Рачки населяют природные водоёмы в естественной среде.

Поведение

Воспроизвести медиа

Характерное плавательное поведение

Название «водяные блохи» может быть связано с типичным плавательным поведением Дафния

вид, который напоминает серию прыжков. Движение больших вторых антенн вызывает движение всего животного вверх с последующим его опусканием (прыжок и опускание). Хотя этот вид встречается реже, чем для других видов, обитающих в озерах, наблюдаются вертикальные и горизонтальные миграции этого вида. Вертикальная миграция Diel (DVM)[15] состоит в ежедневном перемещении животных из верхних слоев воды, где они ночуют, в глубокие и темные слои, где они проводят день. Такое поведение снижает подверженность дневным зрительным хищникам (например, многим рыбам), находя убежище в темноте у дна, а затем спокойно питаясь ночью в богатых пищей верхних слоях воды.[6] В основе этого поведения лежит фототактическое поведение (движение целых организмов к источнику света или от него). В
D. magna
фототактический поведение имеет врожденный компонент (генетический) и индуцируемый компонент (например, в присутствии кайромонов рыб).[10] В горизонтальной миграции Диля
D. magna
Днем находит убежище в затопленных грядках у берега, а ночью мигрирует в открытые воды. Задокументированы случаи обратной миграции, когда риск визуального нападения хищников в течение дня выше на дне или в прибрежных зонах (например, в присутствии рыбы, которая охотится на затопленных грядках растений).
D. magna
, поскольку меньший
Д. пулекс
, может переключиться на поведение при кормлении, называемое поведением просмотра, когда приостановленной пищи не хватает. Эта стратегия подачи состоит в взбалтывании частиц осадка со дна с помощью вторых антенн и последующей фильтрации взвешенных частиц.[7][16]

Опасность для человека

По ассоциации с насекомыми многие люди полагают, что Водяные Блохи кусаются. Но у них нет соответствующих органов, а значит, подобные укусы исключены. Вред Дафнии способны привести, лишь вызывая аллергическую реакцию у предрасположенных к ней людей. Поглощая пищу, они накапливают и опасную пыльцу, концентрация которой увеличивается у высушенных организмов.

По статистике, аллергию рачки вызывают практически у каждого четвертого человека. Она проявляется в такой симптоматике:

зудящие сыпи на коже, как при крапивнице;
сухость и заложенность носовых пазух, насморк;
частое непроизвольное чихание;
аллергический конъюнктивит со слезоточивостью;
затрудненность дыхания из-за спазма бронхов;
бронхиальная астма.

Для диагностирования состояния врачи анализируют кожную пробу. В случае положительных результатов назначаются антигистаминные препараты и исключение контакта с Дафнией.

Паразитизм

D. magna

стала модельной системой для изучения эволюции и экологии паразитарное взаимодействие.[6] Животные, собранные из естественных местообитаний, часто заражаются.[17] Многие паразиты заражают
D. magna
выявлены и изучены (таблица 1),
D. magna
показывает вызванные паразитами поведенческие характеристики, которые могут различаться в зависимости от генотипа.[18]
Самка инфицирована Hamiltosporidium magnivora
Самка, не инфицированная (слева) и инфицированная (справа) бактериями
Пастеурия рамосаТаблица 1: Паразиты Дафния великая
[6]

Таксоны	Паразит	Ткань или место инфекции	Передача инфекции
Бактерии	Пастеурия рамоса	Кровь внеклеточная	Горизонтально, от мертвого хоста
Spirobacillus cienkowskii	Кровь внеклеточная	Горизонтально, от мертвого хоста
Грибы	Metschnikowia bicuspidata	Полость тела внеклеточная	Горизонтально, от мертвого хоста
Микроспоридии	Гамилтоспоридиум tvärminnensis	Внутриклеточный	Горизонтально и вертикально
Х. магнивора	Внутриклеточный	Вертикальный горизонтальный (?)
Глюкоид кишечника	Стенка кишечника, внутриклеточная	Горизонтально, от живого хозяина
Ordospora colligata	Стенка кишечника, внутриклеточная	Горизонтально, от живого хозяина
Амеба	Панспорелла перплекса	Стенка кишечника внеклеточная	Горизонтально, от живого хозяина
Читридовый гриб	Caullerya mesnili	Стенка кишечника, внутриклеточная	Горизонтально, от живого хозяина
Нематода	Эхинурия uncinata	Полость тела внеклеточная	По горизонтали, до второго хоста
Цестода	Цистицерк мирабилис	Полость тела внеклеточная	По горизонтали, до второго хоста

Микробиота

D. magna

можно рассматривать как сложный экосистема, колонизированный сообществом комменсальный, симбиотический и патогенный микроорганизмы[19][20] называется микробиота. Близость микробиоты к ее хозяин позволяет тесное взаимодействие, способно влиять на разработка,[21] устойчивость к болезням[22][23] и питание.[24] Отсутствие микробиоты в
D. magna
было показано, что вызывает более медленный рост, снижение плодовитости и более высокую смертность по сравнению с
D. magna
с микробиотой.[25] Микробиота кишечника изменяется после смерти, и ее сложность уменьшается и стабилизируется в случае голодания.[26]

Повышение продуктивности

Производство дафний относительно легкий процесс. Однако существует меры повышения продуктивности культивирования.

1. Хорошая аэрация (хорошо в той мере, в какой вода насыщается кислородом, но не чрезмерно сильная аэрация) является главным фактором повышения продуктивности. Некоторые виды предпочитают отсутствие аэрации, но Daphnia magna лучше разводится в её присутствии. Кроме того, это позволяет повысить плотность культуры, циркуляции воды (что препятствует стагнации и угнетению культуры), снижает водорослевый налет на стенках сосуда, а также переводит пищевые частицы во взвешенное состояние, что характерно для естественного рациона дафний. Единственный недостаток заключается в том, что мелкие пузырьки воздуха наполняют карапакс рачков, которые всплывают и не могут питаться. Распылитель воздуха вообще должен исключаться, либо он должен быть очень грубым для создания крупных пузырей. Удобным в плане аэрации является «bio-foam» фильтр (эрлифтный фильтр представлен на фото справа

). Обычно он используется в аквариуме с мальками, но идеально подходит для дафний. Он захватывает крупные частицы, способствует их разложению для питания водорослей. 2. Регулярное поддержание чистоты среды и замена воды 3. Регулярный отбор/сбор культуры. Это мероприятие сохраняет постоянный прирост культуры и предоставляет дафниям возможность быстрее аккумулировать кислород и корм. 4. 24 часовой световой день повышает продуктивность дафний, однако это необязательная мера. Также не стоит содержать дафний 24 часа в темноте, потому что это стимулирует рачков к образованию эфиппий. 5. Режим и степень замены воды зависит от используемой питательной среды, но, в любом случае, они необходимы для очистки от метаболитов и токсинов.

Модельный организм

D. magna

дает множество преимуществ при использовании в качестве экспериментальный организм. Его прозрачность позволяет наблюдать его внутренние анатомические структуры на микроскоп, а его воспроизводство за счет циклических партеногенез позволяет создавать клоны (бесполое размножение) или производить скрещивание между напряжения (половое размножение). В области исследований,
D. magna
считается, что его легко хранить в лаборатории. Некоторые из его преимуществ для экспериментов — быстрое время поколения, ограниченное использование хранилища, простое и дешевое кормление и простое обслуживание.

D. magna

используется в различных областях исследований, таких как экотоксикология, популяционная генетика, эволюция пола, фенотипическая пластичность, экофизиология (включая биологию глобальных изменений) и паразитарные взаимодействия.[27]

Исторически, D. magna

позволили исследователям проверить некоторые интересные теории и провести новаторские исследования:

Макрофаги атаковать вторгшихся паразитов как часть клеточного иммунитета (Мечников[28] – Нобелевская премия в 1908 г.)
Экотоксикологические исследования (Эйнар Науманн[29])

В других недавних экспериментах использовался отдыхающие яйца из Дафния

присутствует в пруду осадок реконструировать эволюционную историю этой популяции по отношению к одному из ее паразиты (
P. ramosa
),[30] хороший пример биология воскресения.

В экотоксикологии D. magna

указан для использования в Рекомендации ОЭСР по испытаниям химических веществ, Испытания №202 «
Дафния
sp., Тест острой иммобилизации »,[31] и испытание № 211 «
Дафния великая
Тест на воспроизведение ».[32] Тест № 202 — 48-часовой Острая токсичность учеба, где молодые
Дафния
подвергаются воздействию различных концентраций испытуемого вещества и EC50 определенный. Другой
Дафния
виды, чем
D. magna
иногда можно использовать, но в лабораториях в основном используют
D. magna
в качестве стандарт. Тест № 211 — 21-дневный хроническая токсичность тест, в конце которого оценивается общее количество живого потомства, полученного от одного родительского животного, живого в конце теста, для определения самой низкой наблюдаемой концентрации эффекта тестируемого вещества.

Мистер Хвост рекомендует: Дафния как корм для рыб

Многие аквариумисты и предприниматели предпочитают выращивать Водных Блох как кормовую культуру для пропитания некрупных и молодых рыбок. У них же можно приобрести рачков в любом виде: