Тип псевдокоеломных беспозвоночных
Коловратка Временной диапазон: Эоцен – Новое время PreꞒ Стр. N |
|
Коловратка | |
Пульхрития дорсикорнута | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Подцарство: | Eumetazoa |
Clade : |
ParaHoxozoa |
Clade : |
Bilateria |
Clade : |
Нефрозоа |
(без рейтинга): | Протостомия |
(без рейтинга): | Спиралия |
Clade : |
Гнатифера |
Тип: | Коловратка Кювье, 1798 |
Классы и другие подгруппы | |
|
В коловратки
(/ˈрoʊтɪжərz/, из латинский
рота
«колесо» и
-фер
«подшипник»), обычно называемый
колеса животных
или же
колеса животных
,[1] составить филюм (
Коловратка
/рoʊˈтɪжərə/) микроскопических и близких к микроскопическим псевдоэлемат животные.
Впервые они были описаны Преподобный Джон Харрис в 1696 г., а другие формы были описаны Антони ван Левенгук в 1703 г.[2] Большинство коловраток имеют длину около 0,1–0,5 мм (хотя их размер может составлять от 50 до 50 мм).мкм до более 2 мм),[1] и распространены в пресная вода среды по всему миру с несколькими соленая вода разновидность.
Некоторые коловратки свободно плавают и действительно планктонный, другие передвигаются по субстрату за счет глистов, а некоторые сидячий, живущие внутри трубок или желатиновые удержания прикрепленные к подложке. Около 25 видов являются колониальными (например, Sinantherina semibullata
), сидячие или планктонные. Коловратки — важная часть пресноводных зоопланктон, являясь основным источником пищи, и многие виды также вносят свой вклад в разложение органических веществ почвы.[3] Большинство видов коловраток космополитичный, но есть и эндемичный виды, как
Cephalodella vittata
к озеро Байкал.[4] Недавний штрих-кодирование данные, однако, предполагают, что некоторые «космополитические» виды, такие как
Brachionus plicatilis
,
B. calyciflorus
,
Лекан булла
среди прочего, на самом деле видовые комплексы.[5][6]
В некоторых недавних обработках коловратки помещают с скребни в большем клады называется Syndermata
.
Таксономия и именование
Смотрите также: Список отрядов двухсторонних животных
Преподобный Джон Харрис впервые описал коловратки (в частности бделлоидная коловратка) в 1696 г. как «животное, подобное большому личинка который мог сжаться в сферическую фигуру, а затем снова растянуться; конец его хвоста появился с щипцами, как у уховертка».[2] В 1702 г. Антони ван Левенгук дал подробное описание Коловратка обыкновенная
и впоследствии описанный
Melicerta Ringens
и другие виды.[7] Он также был первым, кто опубликовал наблюдения за возрождением некоторых видов после высыхания. Другие формы были описаны другими наблюдателями, но только после публикации Кристиан Готфрид Эренбергс
Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen
в 1838 г. коловратки были признаны многоклеточный животные.[7]
Около 2200 разновидность коловраток. Их таксономия в настоящее время постоянно меняется. Одна обработка помещает их в тип Rotifera с тремя классами: Seisonidea, Bdelloidea и Моногононта.[8] Самая большая группа — Monogononta, насчитывающая около 1500 видов, за ней следует Bdelloidea, насчитывающая около 350 видов. Есть только два известных рода с тремя видами Seisonidea.[9]
В Скребни, ранее считавшиеся отдельным типом, были продемонстрированы модифицированные коловратки. Точные отношения с другими членами филума еще не решены.[10] Одна возможность состоит в том, что скребни ближе к Bdelloidea и Monogononta, чем к Seisonidea; соответствующие имена и отношения показаны в кладограмма ниже.
Моногононта | |
Строго говоря, коловратки ограничиваются Bdelloidea и Monogononta. Rotifera, Acanthocephala и Seisonida составляют клады называется Синдермата.[11]
Этимология
Слово коловратка
происходит от Неолатынь значение слова «колесо-носитель «,[12] из-за короны вокруг рта, которая в согласованном последовательном движении напоминает колесо (хотя орган на самом деле не вращается).
Среда обитания
Большая часть коловраток являются свободноживущими организма (часть паразитируют в организмах различных классов хордовых). Обитают коловратки в основном в водной среде. Большая часть червей живет в пресных водоемах, однако встречаются классы и виды, обитающие в морях. Отдельные представители имеют способностью длительное время находиться в состоянии криптобиоза при выходе на сушу вследствие приливно-отливного цикла. Данное приспособление делает червей неуязвимыми к приливно-отливному фактору окружающей среды.
Анатомия
Анатомия бделлоидной коловратки
Коловратки имеют двусторонняя симметрия и множество различных форм. Тело коловратки делится на голову, туловище и ступню и обычно имеет несколько цилиндрическую форму. Есть хорошо развитая кутикула, которые могут быть толстыми и жесткими, придающими животному форму коробки, или гибкими, придающими животному форму червя; такие коловратки соответственно называются лорик
и
иллюзорный
. Жесткая кутикула часто состоит из нескольких пластин и может иметь шипы, гребни или другие украшения. Их кутикула нехитиновая и образована из склеротизированных белков.
Наиболее отличительной чертой коловраток является наличие реснитчатый структура, названная корона
, на голове. У более примитивных видов он образует простое кольцо ресничек вокруг рта, от которого дополнительная полоса ресничек тянется по затылку. Однако у подавляющего большинства коловраток это превратилось в более сложную структуру.
Модификации основного плана короны включают изменение ресничек на щетинки или большие пучки, а также расширение или потерю ресничной полосы вокруг головы. В таких родах, как Коллотека
, коронка видоизменяется, образуя воронку, окружающую рот. У многих видов, например, представителей рода
Testudinella
реснички вокруг рта исчезли, остались только две маленькие круглые полосы на голове. в бделлоиды, этот план был дополнительно изменен, с верхней полосой, разделенной на два вращающихся колеса, поднятых на пьедестал, выступающий из верхней поверхности головы.[13]
Туловище составляет основную часть тела и охватывает большую часть внутренних органов. Стопа выступает из задней части туловища и обычно намного уже, что создает вид хвоста. Кутикула над стопой часто образует кольца, что делает ее сегментированной, хотя внутренняя структура однородна. Многие коловратки могут частично или полностью втягивать ступню в туловище. Стопа оканчивается от одного до четырех пальцев, которые у сидячих и ползающих видов содержат адгезивные железы, прикрепляющие животное к субстрату. У многих свободно плавающих видов стопа в целом уменьшена в размерах и может даже отсутствовать.[13]
Пищеварительная система
Сканирующие электронные микрофотографии, показывающие морфологические изменения бделлоидных коловраток и их челюстей.
Колонии коловраток
Колониальные коловратки, предварительно идентифицированные как Конохил
. Колония меньше 1 мм в диаметре, но видна невооруженным глазом.
Колония Sinantheria socialis
на
Elodea densa
лист . Обратите внимание на сердцевидную корону людей.
Венечные реснички создают ток, который перемещает пищу в рот. Рот открывается в характерное жевание. глотка (называется мастакс
), иногда через ресничную трубку, а иногда и напрямую. Глотка имеет мощную мышечную стенку и содержит крошечные, кальцинированные, похожие на челюсти структуры, называемые
трофеи
, которые являются единственными ископаемыми частями коловраток. Форма трофеев варьируется у разных видов, отчасти в зависимости от характера их рациона. У подвесных кормушек трофеи покрыты мелющими гребнями, тогда как у более активно плотоядных видов они могут иметь форму щипцы чтобы помочь укусить добычу. В некоторых эктопаразитарный коловратки мастакс приспособлен для захвата хозяина, хотя в других случаях эту функцию выполняет стопа.[13]
За мастаком лежит пищевод, который открывается в желудок где происходит большая часть переваривания и всасывания. Желудок открывается на короткое кишечник который заканчивается клоака на задней спинной поверхности животного. До семи слюнные железы присутствуют у некоторых видов, опорожняются ко рту перед пищеводом, тогда как желудок связан с двумя желудочными железами, которые производят пищеварительные ферменты.[13]
Пара протонефридия открываются в мочевой пузырь, который стекает в клоаку. Эти органы выводят воду из организма, помогая поддерживать осмотический баланс.[13]
Нервная система
У коловраток небольшой мозг, расположенный чуть выше мастакса, от которого по всему телу проходят несколько нервов. Количество нервов варьируется у разных видов, хотя нервная система обычно имеет простую структуру. Рядом с мозгом лежит ретроцеребральный орган
, состоящий из двух желез по обе стороны от медиального мешка. Мешок дренируется в проток, который делится на две части, прежде чем открыться через поры в самой верхней части головы. Функция ретроцеребрального органа неясна.[13][14]
Нервная система составляет около 25% из примерно 1000 клеток коловратки.[14]
Коловратки обычно имеют одну или две пары коротких усики и до пяти глаз. Глаза просты по строению, иногда с одним фоторецепторная клетка. Кроме того, щетинки короны чувствительны к прикосновению, а в области головы есть пара крошечных сенсорных ямок, выстланных ресничками.[13]
Индивидуальные коловратки
А бделлоид коловратка
Птигура пилула
Brachionus quadridentatus
Биология
Корональный реснички потяните животное, когда оно не привязано, через воду.
Как и многие другие микроскопические животные, взрослые коловратки часто проявляют вполне- у них есть фиксированное количество клетки внутри вида, обычно порядка 1000.
Геномы бделлоидных коловраток содержат две или более расходящихся копий каждого ген, предполагая долгосрочное бесполое эволюционный история.[15] Например, найдено четыре копии hsp82. Все они разные и находятся на разных хромосомах, что исключает возможность гомозиготный половое размножение.
Инфузории
Из простейших в качестве корма чаще всего используют инфузорий. Со школьной скамьи мы знакомы с парамецией-туфелькой. Размеры инфузорий невелики 50-100 мк. Их можно увидеть лишь под микроскопом.
При температуре 20-25 °С парамеция делится 4-5 раз в сутки. Размножаясь таким образом, она за 6 дней дает астрономическую величину — 10 биллионов экземпляров. Инфузории живут при температуре от 0 до 40 °С. Их можно культивировать в любых емкостях — бочках, ведрах, колбах и т. д. Процесс закладки в них начинается с внесения порции 20-30 грамм сена на 1 л воды.
Эту смесь кипятят в течение 20 мин, а затем настаивают 2-3 дня. Для питания парамеции вносят сначала кормовые дрожжи из расчета 0,1 г на 1 л, затем молоко — 2 мл на 1 л и 5-10 мл трехдневного настоя из ботвы редиса, моркови или салата. «Закваску» инфузории вносят из другой емкости с сенным раствором (20 г/л воды), настоянным в течение 3 дней на кипяченой или водопроводной воде в отдельной посуде. Достаточно внести несколько капель «закваски» на 1 л воды, чтобы через 5-6 дней суточная продукция инфузорий составляла несколько миллиграммов на 1 л воды.
Таким образом, за 8-9 дней до получения одно-двухдневных личинок карпа и толстолобиков необходимо начинать приготавливать живой корм для их выращивания. Инфузорий вносят в емкость (удобны детские ванны объемов 40 л), где содержатся личинки этих рыб при оптимальной плотности посадки 10 тыс. шт. на 1 м3 воды. В первые два дня проточность воды не обязательна. Для аэрации воды при необходимости можно применять аквариумный компрессор с распылителем воздуха.
В той же емкости выращивают личинок карповых, окуневых и других рыб до массы 15 мг, осетровых — 200, лососевых — 300 мг. Но для этого вносят коловраток или другие кормовые организмы. Такие корма заготавливают или специально культивируют.
Для сбора зоопланктонных организмов (коловраток, дафний, моины) используют один из самых распространенных способов добычи живого корма для личинок и мальков — процеживание через планктонную сетку воды из пруда, озера или другого водоема. Чем плотнее капроновое сито, тем более мелкие организмы в нем задерживаются. Обычно отцеженный в ведро планктон пропускают через более редкое сито, с тем чтобы крупные организмы не попали к личинкам.
Если нет поблизости крупного водоема или водотока, можно культивировать зоопланктон в специальных емкостях.
Кормление
Воспроизвести медиа
Видео кормления коловраток, вероятно, из рода
Цефалоделла
Воспроизвести медиа
Видео бделлоид кормление коловраток
Коловратки поедают органический детрит, мертвые бактерии, водоросли и простейшие. Они поедают частицы размером до 10 микрометров. Нравиться ракообразные, коловратки способствуют повторному использованию питательных веществ. По этой причине их используют в аквариумах для очистки воды и предотвращения образования облаков отходов. Коловратки влияют на видовой состав водорослей в экосистемах, выбирая пастбища. Коловратки могут конкурировать с кладоцера и копеподы за планктонный Источники питания.
Питание личинок рыб
У личинок рыб после выклева имеется, как правило, некоторый запас питательных веществ в виде жировой капли. Это позволяет им какое-то время жить и питаться без внешних кормов. У одних рыб, например лососевых, такой период длится 6-10 дней, а у других — карповых—1-3 дня. Переход на так называемое «смешанное питание» — один из ответственных периодов жизни личинок. Ведь им нужен в это время корм, доступный по размерам, а количество его должно обеспечивать их потребности. Для мелких личинок (обычно мирных рыб) универсальным первичным кормом служат простейшие организмы, например инфузории-туфельки. Затем следуют мелкие зоопланктонные организмы — коловратки, лептодоры и моины, позже — дафнии или артемия салина. При этом весь период перехода личинок на активное внешнее питание длится от 3-4 до 8-10 дней. Живые корма полезны и для более взрослых рыб, особенно когда в комбикорме мало питательных веществ.
Приобретенных личинок не рекомендуется сразу выпускать в пруд, даже если там нет более крупных рыб, лягушек и хищников-беспозвоночных. Слабо развитые личинки гибнут от гидр, циклопов, запутываются в водорослях. Поэтому их нужно подрастить в ваннах, бассейнах или других емкостях под вашим непосредственным контролем.
В случае если вода поступает в емкости из водопровода или артезианской скважины, т. е. она «стерильна» в отношении микроорганизмов, для подращивания личинок необходимо вносить стартовый корм.
Суточная норма корма для личинок — более 100% их массы, мальков — до 30, взрослых рыб — 2-5% массы.
Размножение и жизненный цикл
Коловратки бывают раздельнополый и размножаться половым путем или партеногенетически. Они есть сексуально диморфный, причем самки всегда крупнее самцов. У некоторых видов это относительно мягко, но у других самка может быть в десять раз больше самца. У партеногенетических видов самцы могут присутствовать только в определенное время года или вовсе отсутствовать.[13]
Женская репродуктивная система состоит из одного или двух яичники, каждый с желточник
железа, снабжающая яйца желток. Вместе каждый яичник и желточник образуют единый синцициальный структура в передней части животного, открывающаяся через яйцевод в клоака.[13]
У мужчин обычно нет функциональной пищеварительной системы, и поэтому они недолговечны, часто сексуально фертильный при рождении. У них есть сингл яичко и семявыносящий проток, связанных с парой железистых структур, называемых простаты
(не связано с простатой позвоночных). Канал спермы открывается в гонопор на заднем конце животного, который обычно видоизменяется, чтобы сформировать пенис. Гонопора гомологичный с клоакой самок, но у большинства видов не имеет никакого отношения к рудиментарной пищеварительной системе, в которой отсутствует анус.[13]
Тип Rotifera включает три класса, которые воспроизводятся с помощью трех различных механизмов: Seisonidea размножаются только половым путем; Bdelloidea размножаются исключительно путем бесполого партеногенеза; Monogononta воспроизводят чередование этих двух механизмов («циклический партеногенез» или «гетерогония»).[16] Партеногенез (амиктическая фаза) доминирует в жизненном цикле моногононтов, способствуя быстрому росту популяции и колонизации. В этой фазе самцы отсутствуют, а амиктические самки производят диплоидные яйца путем митоза, которые партеногенетически развиваются в самок, являющихся клонами своих матерей.[16] Некоторые амиктические самки могут генерировать миктических самок, которые производят гаплоидные яйца посредством мейоза. Миксис (мейоз) вызывается различными типами раздражителей в зависимости от вида. Гаплоидные яйца развиваются в гаплоидных карликовых самцов, если они не оплодотворены, и в диплоидные «покоящиеся яйца» (или «диапаузирующие яйца»), если они оплодотворены самцами.
Оплодотворение внутреннее. Мужчина либо вставляет свой пенис в клоаку самки, либо использует его, чтобы проникнуть в ее кожу, вводя сперму в полость тела. Яйцо выделяет скорлупу и прикрепляется либо к субстрату, либо к ближайшим растениям, либо к собственному телу самки. Некоторые виды, например представители Ротария
, находятся яйцекладущие, удерживая яйца внутри своего тела, пока они не вылупятся.[13]
Большинство видов вылупляются в виде миниатюрных версий взрослых особей. Сессильные виды рождаются свободно плавающими. личинки, которые очень напоминают взрослых особей родственных свободно плавающих видов. Самки быстро растут, достигая своего взрослого размера в течение нескольких дней, в то время как самцы обычно не растут вообще.[13]
Продолжительность жизни моногононт самки варьируются от двух дней до примерно трех недель.
Потеря системы полового размножения
‘Древние асексуалы ‘:
Бделлоид Предполагается, что коловратки размножались без секса в течение многих миллионов лет. Самцы внутри вида отсутствуют, а самки размножаются только партеногенез.
Недавние переходы:
Утрата половое размножение может быть унаследован от простого Менделевский мода на моногононных коловраток
Brachionus calyciflorus
: Этот вид обычно может переключаться между половым и бесполым размножением (циклический партеногенез), но иногда дает начало чисто асексуальным линиям (облигатные партеногены). Эти линии не могут воспроизводиться половым путем из-за гомозиготности по рецессивному аллелю.[17]
Отдыхающие яйца
Яйца в состоянии покоя заключают эмбрион в трехслойную оболочку, которая защищает его от внешних факторов стресса.[18][19] Они способны оставаться в состоянии покоя в течение нескольких десятилетий и могут противостоять неблагоприятным периодам (например, высыханию пруда или присутствию антагонистов).[20][21] При возвращении благоприятных условий и по истечении обязательного периода диапауза который варьируется у разных видов, из покоящихся яиц вылупляются диплоидные амиктические самки, которые вступают в бесполую фазу жизненного цикла.[16][22]
Ангидробиоз
Самки коловраток Bdelloid не могут производить яйца в состоянии покоя, но многие из них могут пережить длительные периоды неблагоприятных условий после высыхание. Этот объект называется ангидробиоз, и организмы с такими способностями называются ангидробионтами. В условиях засухи бделлоидные коловратки переходят в инертную форму и теряют почти всю воду в организме; при регидратации они возобновляют активность в течение нескольких часов. Бделлоиды могут выжить в засушливом состоянии в течение долгих периодов времени, при этом самый длительный, хорошо документированный период покоя составляет девять лет. В то время как у других ангидробионтов, таких как рассольная креветкасчитается, что этот допуск к высыханию связан с производством трегалоза, невосстанавливающий дисахарид (сахар), бделлоиды, по-видимому, не могут синтезировать трегалозу. У бделлоидов основной причиной устойчивости к высыханию, а также устойчивости к ионизирующему излучению является высокоэффективный механизм восстановления двухцепочечных разрывов ДНК, вызванных этими агентами.[23] Этот механизм репарации, вероятно, включает митотическую рекомбинацию между гомологичными участками ДНК.[23]
Основные виды «живой пыли»
Наиболее известными и распространенными видами коловраток можно назвать такие:
- Asplanchna priodonta (Аспланхин) — пресноводное, планктонное животное. Размер 0,28–1,5 мм. Взрослые особи — это хищники, кормом которых являются инфузории и более мелкие сородичи. Обитают всю жизнь в воде, находясь в движении. Передвигаются таким образом, что ротовое отверстие находится впереди, но само животное не вращается. Тело прозрачное и имеет форму шара. Служит питательной добавкой к основному корму, чаще всего когда мелкое питание сменяется на крупное. Не используются как самостоятельный корм, поскольку недостаточно калорийны.
- Brachionus calyciflorus (Брахиус Калицифлорус) — пресноводные. Размер 0,1–0,57 мм. Питаются растительностью. Самка способна откладывать потомство дважды в сутки, оно созревает за 24 часа и живет сроком до 3 недель. Очень питательны, применяются как корм для пресноводных и морских рыб.
Наиболее популярными аквариумными рыбками считаются: гуппи, меченосцы, данио, барбусы, золотые рыбки, гурами и петушки.
- Brachionus plicatilis (Брахиус Плитилис) — эвригалинный вид коловраток, способный проживать только в воде с содержанием соли от 1–90 %. Размер 0,08–0,3 мм. Употребляют в пищу бактерии и фитопланктон. Самцы, представители данного вида, могут прожить всего пару суток, а самки — пару недель. Вырастают особи за сутки-полтора. Обладают способностью быстро размножаться и неприхотливы к условиям обитания. Отличаются высокой питательностью.
- Brachionus rubens (Брахиус Рубенс) — пресноводное животное. Габариты 0,1–0,3 мм. Ест планктонные водоросли. Женская особь дважды в сутки дает от трех до дюжины яиц потомства, которое созревает за сутки при условии соблюдения оптимального температурного режима 22–32 °С. Живут особи неделю-две, зачастую прикрепляясь к поверхности дафнии. Она не затрачивает силы на передвижение, а, находясь в спокойном состоянии, фильтрует пищевые частицы.
- Philodina acuticornis (Филодина Акутикорнис) — пресноводный представитель, часто встречающийся в иле на дне аквариумов. Питание составляют бактерии и водоросли. Форма тела конусовидная с «ножкой» и «хватательной вилкой». Передвигаются эти коловратки медленно, переползают или не спеша плывут. Каждая самка может воспроизвести 50 яиц, которые способны выжить в температурном режиме 24–27 °С. Живут они в среднем почти месяц.
Рекомендации
- ^ аб
Хауи, Ричард Л. (1999). «Добро пожаловать в удивительно странный мир коловраток». Журнал Micscape. Получено 19 февраля 2010. - ^ аб
Хармер, Сидни Фредерик и Шипли, Артур Эверетт (1896).
Кембриджская естественная история
. Компания Macmillan. стр.197. Получено 25 июля 2008. Джон Харрис Коловратка. - «Коловратки». Пресноводная жизнь
. Архивировано из оригинал 1 августа 2012 г.. Получено 19 февраля 2010. - Хендрик Сегерс (2007). Аннотированный контрольный список коловраток (Phylum Rotifera) с примечаниями по номенклатуре и таксономии
- Гомес, Африка; Серра, Мануэль; Карвалью, Гэри Р.; Лант, Дэвид Х. (июль 2002 г.). «Видообразование в древних криптических комплексах видов: данные молекулярной филогении Brachionus plicatilis
(Коловратки) «.
Эволюция; Международный журнал органической эволюции
.
56
(7): 1431–1444. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2002.tb01455.x. ISSN 0014-3820. PMID 12206243. - Декабрь 2011 4-й Междунар. Конференция «Штрих-код жизни», Университет Аделаиды
- ^ аб
Борн, А.Г. (1907). Бейнс, Спенсер и У. Робертсон Смит (ред.).
Британская энциклопедия
.
XXI
(Девятое изд.). Акрон, Огайо: Компания Вернера. п. 8. - Barnes, R.S.K .; Calow, P .; Olive, P.J.W .; Голдинг, Д.В. И Спайсер, Дж. (2001), Беспозвоночные: синтез
, Оксфорд; Молден, Массачусетс: Блэквелл, ISBN 978-0-632-04761-1 , п. 98 - Бакай, Аиша; Гурусвами, Вивек; Лю, Джени и Ризки, Гизем (1 мая 2000 г.). «Знакомство с коловратками». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Получено 27 июля 2008.
- Шимек, Рональд (январь 2006 г.). «Нано-животные. Часть I: Коловратки». Reefkeeping.com. Получено 27 июля 2008.
- Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард С. и Барнс, Роберт Д. (2004), Зоология беспозвоночных: функциональный эволюционный подход
(7-е изд.), Бельмонт, Калифорния: Томсон-Брукс / Коул, ISBN 978-0-03-025982-1 , п. 788ff. — см. В частности стр. 804 - Печеник, Ян А. (2005). Биология беспозвоночных
. Бостон: Макгроу-Хилл, высшее образование. п. 178. ISBN 978-0-07-234899-6 . - ^ абcdежграммчасяjkл
Барнс, Роберт Д. (1982).
Зоология беспозвоночных
. Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 272–286. ISBN 978-0-03-056747-6 . - ^ аб
Роберт Ли Уоллес.«Коловратки: изысканные многоклеточные животные».2002.Дои: 10.1093 / icb / 42.3.660 Цитата: «Какова функция ретроцеребрального органа?» - Джессика Л. Марк Уэлч, Дэвид Б. Марк Уэлч и Мэтью Мезельсон (10 февраля 2004 г.). «Цитогенетические доказательства бесполой эволюции бделлоидных коловраток». Труды Национальной академии наук
.
101
(6): 1618–1621. Bibcode:2004PNAS..101.1618W. Дои:10.1073 / pnas.0307677100. ЧВК 341792. PMID 14747655. - ^ абc
Ногради Т., Уоллес Р.Л., Снелл Т.В., 1993. Rotifera vol.1: биология, экология и систематика. Руководства по идентификации микробеспозвоночных континентальных вод мира 4. SPB Academic Publishing bv, Гаага. - Клаус-Петер Штельцер, Йоханна Шмидт, Аннелиз Видлройтер и Симона Рис (20 сентября 2010 г.). «Потеря полового размножения и карликовость у малых многоклеточных животных». PLoS ONE
.
5
(9): e12854. Bibcode:2010PLoSO … 512854S. Дои:10.1371 / journal.pone.0012854. ЧВК 2942836. PMID 20862222.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь) - Wurdak, Elizabeth S .; Гилберт, Джон Дж .; Ягельс, Ричард (январь 1978 г.). «Тонкая структура покоящихся яиц коловраток Brachionus calyciflorus и Asplanchna sieboldi». Труды Американского микроскопического общества
.
97
(1): 49–72. Дои:10.2307/3225684. JSTOR 3225684. PMID 564567. - Clément, P .; Вурдак, Э. (1991). «Ротифера». В Harrison, F.W .; Рупперт, E.E. (ред.). Микроскопическая анатомия беспозвоночных
. Aschelminthes, vol. IV. Wiley-Liss. С. 219–97. - Маркус, Нэнси Х .; Лутц, Роберт; Бернетт, Уильям; Кабель, Питер (январь 1994). «Возраст, жизнеспособность и вертикальное распределение зоопланктона, покоящихся яиц из бескислородного бассейна: свидетельство банка яиц». Лимнология и океанография
.
39
(1): 154–158. Дои:10.4319 / lo.1994.39.1.0154. - Kotani, T .; Ozaki, M .; Мацуока, К .; Snell, T. W .; Хагивара, А. (2001). «Репродуктивная изоляция среди географически и временно изолированных морских штаммов Brachionus». Ротифера IX
. С. 283–290. Дои:10.1007/978-94-010-0756-6_37. ISBN 978-94-010-3820-1 . - Гарсия-Роджер, Эдуардо М .; Кармона, Мария Хосе; Серра, Мануэль (январь 2005 г.). «Характер деградации диапаузирующих яиц видов коловраток Brachionus (Müller, 1786)». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии
.
314
(2): 149–161. Дои:10.1016 / j.jembe.2004.08.023. - ^ аб
Hespeels B, Knapen M, Hanot-Mambres D, Heuskin AC, Pineux F, LUCAS S, Koszul R, Van Doninck K (июль 2014 г.). «Путь к генетическому обмену? Двухцепочечные разрывы ДНК в бделлоидной коловратке Adineta vaga, подвергнутые сушке» (PDF).
J. Evol. Биол
.
27
(7): 1334–45. Дои:10.1111 / jeb.12326. PMID 25105197. - Уоллес, Р.Л., Т.В. Снелл, К. Риччи и Т. Ногради (2006). Rotifera Vol. 1: Биология, экология и систематика. Руководства по идентификации микробеспозвоночных континентальных вод мира23
, 299 с. Кеноби, Гент / Backhuys, Лейден - Флот, Жан-Франсуа; Геспилс, Борис; Ли, Сян; Ноэль, Бенджамин; Архипова Ирина; Danchin, Etienne G.J .; Хейнол, Андреас; Хенриссат, Бернар; Кошул, Ромен; Оури, Жан-Марк; Барбе, Валери; Бартелеми, Роксана-Мари; Баст, Йенс; Базыкин, Георгий А .; Шаброль, Оливье; Кулу, Арно; Да Роча, Мартина; Да Силва, Коринн; Гладышев, Евгений; Гуре, Филипп; Халлачек, Оскар; Хекокс-Ли, Бетти; Лабади, Карин; Лежен, Бенджамин; Пискурек, Оливер; Пулен, Джули; Родригес, Фернандо; Райан, Джозеф Ф .; Вахрушева Ольга А .; Вайнберг, Эрик; Вирт, Бенедикт; Юшенова Ирина; Келлис, Манолис; Кондрашов, Алексей С .; Марк Уэлч, Дэвид Б.; Понтаротти, Пьер; Вайссенбах, Жан; Винкер, Патрик; Жайон, Оливье; Ван Донинк, Карин (21 июля 2013 г.). «Геномные доказательства амейотической эволюции бделлоидной коловратки Adineta vaga». Природа
.
500
(7463): 453–457. Bibcode:2013Натура.500..453F. Дои:10.1038 / природа12326. PMID 23873043. - Стельцер, К. (2011). Первая оценка разнообразия размеров генома у коловраток-моногононов. Гидробиология 662: 77–82 https://doi.org/10.1007%2Fs10750-010-0487-1
- Стелцер, С.П., Рис, С., Стадлер, П. (2011) Эволюция размера генома на уровне видообразования: комплекс скрытых видов Brachionus plicatilis
(Rotifera) BMC Evolutionary Biology 11: 90.
Разведение дафнии
Это довольно крупные ракообразные, их размеры могут превышать 1 мм.
Дафний разводят для кормления личинок и в целях улучшения кормовой базы пруда. Ими питаются мальки всех видов рыб, а для рыб-планктофагов дафнии — это основная пища на протяжении всей жизни.
Если по какой-то причине масса зоопланктона в пруду не повышается, дафний вселяют из бассейнов, ям или бочек, где их специально культивируют.
Бочки или бассейны могут быть установлены рядом с прудом или в любом другом месте. Дафниевую яму выкапывают вблизи пруда. Суточная продукция дафний может быть 40 г/м3. В качестве бассейнов предпочтительнее использовать неширокие емкости, так как рачки держатся лишь у стенок. Такие бассейны могут быть изготовлены из бетона, пластика, дерева и т. д., главное чтобы они не фильтровали воду. При их заполнении воду процеживают через капроновое сито (размер ячеи 0,08 мм), это не позволит попасть в бассейн личинкам и нитчатым водорослям. Глубина 0,5 м. После того как вода отстоится, вносят кормовые дрожжи из расчета 16 г/м3. Позже, через 3-4 дня, дозу снижают вдвое. Вносят дрожжи до тех пор, пока вода не «зацветет». Для получения 1 кг дафний расходуют 200 г дрожжей.
Культуру дафний лучше заготавливать из мелких, хорошо прогреваемых водоемов.
Дафнии начинают размножаться при температуре воды от 8-10 °С, когда из эфиппиев (яиц) появляются самки, которые дают 20-30 поколений. От 1 самки за 38-40 дней численность потомства составляет 450 экземпляров. Оптимальная температура воды для развития дафний 22-25 °С. За одну генерацию откладывается 80 шт. яиц.
Созревание культуры наступает через 18-20 дней. Отлавливают дафний сачком. Отобранный планктон процеживают через металлическое сито ячеей 1-2 мм. Оставшихся на сетке крупных рачков сбрасывают в бассейн.
Из дафниевых ям обогащение кормовой базы пруда происходит постоянно, если в них доливать воды столько, сколько ее поступит в пруд самотеком. Во избежание фильтрации дно ямы уплотняют глиной, обкладывают торфом, цементируют или покрывают полиэтиленовой пленкой.
Компостом для питания зоопланктонных организмов служит скошенная трава, перемешанная с навозом и уложенная на дно ямы. Сверху компост засыпается негашеной известью, затем землей.
В залитую дафниевую яму глубиной 0,6 м из расчета на 1 м3 вносят 1 кг свежего навоза и 10 г культуры дафний. Через 7-10 дней добавляют 0,5 кг/м3 навоза. Когда через 2-3 недели перемычку между ямой и прудом разрушают, дафнии с водой поступают в пруд.
Источник: