Занятие №5 на тему «От чего зависит окраска рыб? Часть 1. Жизнь океана. « Тайны живой природы»

Окраска рыбы

, подмножество окраска животных, чрезвычайно разнообразен. Рыбы по всему таксоны сильно различаются по окраске благодаря особым механизмам, в основном пигментным клеткам, называемым хроматофоры.[1] У рыб могут быть любые цвета на коже визуального спектра, полученные эволюционным путем по многим причинам. На окраску влияют три фактора: яркость (интенсивность света), оттенок (смесь длин волн) и насыщенность (чистота длин волн).[2] Окраска рыб выполняет три предполагаемые функции: терморегуляцию, внутривидовое общение и межвидовое общение.[3] Разнообразная окраска рыб, возможно, является производной того факта, что «рыбы, скорее всего, видят цвета совсем иначе, чем люди».[4]

Механизмы

Воспроизвести медиа

Крупный план меланофоров рыб.

Окраска рыб производится с помощью специализированных клеток, называемых хроматофорами. Дермальный хроматофор — это основная цветовая единица у земноводных, рептилий и рыб, которая имеет три клеточных слоя: «ксантофор (содержит каротиноид и птеридин). пигменты), иридофор (структурно отражает цвет) и меланофор (содержит меланин) ».[5] Пигменты в хроматофорах обычно делятся на две группы: меланин (делает коричневые, серые и черные), и каротиноиды (делает красные, оранжевые и желтые).[5] Ксантофоры, иридофоры и меланофоры «происходят из стволовых клеток нервного гребня, связанных с ганглиями задних корешков периферической нервной системы».[6]

Конкретные механизмы по цвету

Черный: образуется в результате диспергирования гранул меланина внутри меланофора.[2]
Серый и коричневый: образуются гранулами меланина, концентрирующимися внутри меланофора.[2]
Белый: появляется из-за света, отраженного кристаллами гуанина в иридофорах и лейкофорах.[2]
Красный, оранжевый, желтый: вырабатываются каротиноидами, поступающими с рыбой.[5][2]
Зеленый, синий, фиолетовый: (обычно) структурные цвета, получаемые в результате отражения и преломления света слоями кожи и чешуи.[2]

Thalassoma purpureum
из семейства Labridae демонстрируют яркую и разнообразную окраску.

Примером семейства рыб, широко известного своей разнообразной и яркой окраской, являются Лабриды (губаны) и Scaridae (рыба-попугай).[4] Эти рыбы, как известно, обладают всеми вышеперечисленными пигментами в разных пропорциях в зависимости от того, где они живут по отношению к окружающей среде кораллового рифа. Различные длины волн и, следовательно, разные цвета, перемещаются по-разному и, следовательно, выглядят по-разному в зависимости от глубины воды и предметов, от которых они отражаются.[4]

Каротиноиды животного происхождения

Производство астаксантина естественным путем ведется из ракообразных, в частности, атлантического криля (Euphausia superba), муки из раков, креветок и раков. Это богатые источники астаксантина, которые активно используются в рыбоводстве. Однако возможность получения каротиноидов животного происхождения ограничена, потому что наблюдается снижение тенденции вылова ракообразных (креветок, крабов, раков). Кроме того, данный источник очень дорогой и для аквариумистов слишком затратный.

Эволюционная функция

Бывший. динамического отображения в синем Betta splendens
агрессивно раздувая жабры, показывая ярко-красную окраску внутри.

Сигнализация

Один из способов классификации окраски рыб — это «статическая» или «динамическая» окраска / отображение.[2]Статическая окраска часто служит «опознавательным знаком» для такой информации, как вид, репродуктивное состояние, пол или возраст.[2] Примером статической окраски, передающей четкую информацию хищникам разных видов, является апосематическая окраска. Пример апосематической окраски в крылатка (Pterois sp.

).[7]Динамические дисплеи состоят либо из изменения цвета, либо из «быстрого обнажения цветных, ранее скрытых структур», таких как цветные плавники, которые могут быть установлены по желанию, цветные открывания и закрывания рта, или расширяющиеся жабры с яркой окраской на жабры поля.[2] Например, ворчание имеют ярко-красную подкладку на рту, которую они могут показать, открыв ее при столкновении лицом к лицу.[2] Другой распространенный пример — рыба бетта, или Сиамские бойцовые рыбы, который раскалит жабры как агрессивное поведение.[2] Эти жабры имеют ярко окрашенные края, контрастирующие с остальной частью тела.

Камуфляж

Некоторые рыбы славятся своим камуфляж, и это бывает во многих формах. Камуфляж — это когда рыба пытается слиться с фоном или не выглядеть очевидной. Некоторые основные формы камуфляжа у рыб включают защитное сходство, деструктивная окраска, затенение, зеркальный сайдинг, прозрачность.[8]

Защитное сходство

Защитное сходство — это слияние или напоминание объекта, который не представляет интереса для хищника и, следовательно, незаметен.[8] Одним из примеров является несовершеннолетний Platax orbicularis

который напоминает лист, плавающий в воде. Другой пример —
Гиппокамп Баргибанти
напоминающий коралл, за который он цепляется.
Бывший. разрушительной окраски у бамбуковой акулы (Chiloscyllium punctatum
).

Деструктивная окраска

Деструктивная окраска рыб нарушает их контур. Это можно сделать с помощью полос, полос или точечных рисунков на рыбе.[9][10]Бары линии, которые идут от дорсальной к брюшной, например, в черная рыба-солнце. Полосы линии, идущие от морды к хвосту, например Эолискус стригатус

. Полосы и полосы часто проходят через глаз, чтобы разбить легко узнаваемый глаз позвоночного.[10]

Затенение

Затенение (темный сверху и светлый снизу) у рыбы хорошо работает в сочетании с тем, как свет попадает в воду сверху. При взгляде снизу вверх на рыбу с тенью светлый живот будет сливаться со светлой поверхностью воды. Если смотреть сверху вниз на рыбу с полутушем, темная спина будет сливаться с темной водой внизу. Примером затенения рыбы является Атлантический голубой тунец. Известно даже, что у некоторых рыб есть обратное затенение: светлые на спинной стороне и темные на брюшной стороне. Примером этого является Макростома тираннохромиса

, который переворачивается прямо перед ударом, по сути, исчезает.[8]

Мимикрия

Бывший. Бейтсовской мимикрии у ложных скорпионов (Centrogenys vaigiensis
).

Мимикрия определяется как животное, напоминающее другое животное, которого избегают или на которое обычно не охотятся, и поэтому оно бросается в глаза.[8] Есть два типа мимикрии: Мюллерова мимикрия и Бейтсовская мимикрия. Примером бейтсовской мимикрии у рыб являются Centrogeniidae (ложные скорпионы), напоминающие Скорпеновые (рыбы-скорпионы).[8] Другой пример бейтсовской мимикрии — кольчатый змеиный угорь (Myrichthys colubrinus

), который имитирует ядовитую морскую змею
Laticauda colubrina
.[8] Пример мимикрии Мюллера — саблезубые собачки.[8] В
Мейакантус атродорсалис
и
Plagiotremus laudandus
оба ядовитые, похожи друг на друга и
Meiacanthus oualanensis
и
Plagiotremus laudandus flavus
, также оба ядовиты, похожи друг на друга.

Изменение цвета

Цихлида Мидаса с полиморфизмом золота.
Изменение цвета у рыб можно условно разделить на две категории: физиологическое изменение цвета и морфологическое изменение цвета.[11]Физиологическое изменение цвета считается более быстрым и состоит из ответов подвижных хроматофоров, в то время как морфологическое изменение цвета состоит из изменения плотности и морфологии хроматофоров.[11] В целом, морфологические изменения цвета считаются «физиологическим феноменом, вовлеченным в баланс между дифференцировкой [меланофоров] и апоптозом хроматофоров», но все еще изучаются; другими словами, это связано с синтезом пигмента.[11][12] Генетические факторы, лежащие в основе естественных морфологических вариантов окраски рыб, по большей части еще не изучены.[13] Некоторые гормональные факторы морфологического изменения окраски рыб включают: α-МСГ, пролактин, эстроген, норадреналин, МСН и, возможно, мелатонин.[11] Некоторые из них также участвуют в физиологическом изменении цвета. В физиологическом изменении цвета также происходит нейрогуморальная регуляция хроматофоров у рыб. Кроме того, были обнаружены «различия на внутриклеточном уровне, где хроматофоры рыб показывают меньшие, лучше скоординированные и более высокие скорости движения пигментных органелл» по сравнению с изменяющими окраску лягушками.[14]

Пример физиологического изменения окраски можно найти у чернопятнистого скального шипа (Entomacrodus striatus

). Известно, что они быстро меняют цвет, используя свои хроматофоры, что, как считается, улучшает их крипсида в «высококонтрастном окружении каменной стены».[12] Другой пример физиологического изменения цвета — это тело и глаза молодых гуппи и нильской тилапии.[14] Пример морфологического изменения цвета находится в Цихлида Мидаса (
Amphilophus citrinellus
), имеющий «нормальный» и «золотой» полиморфизмы. Большинство этих цихлид сохраняют «нормальную» сероватую окраску от молодых до взрослых особей. Однако некоторые из этих видов претерпевают морфологические изменения окраски в течение своей жизни, вырастая во взрослую особь в золотой или белый цвет.[15] Другой пример морфологического изменения цвета рыбы — это
Гифессобрикон мирмекс
sp. ноя .. Молодые особи бледно-желтые, а самки сохраняют этот цвет, как и взрослые. Самцы претерпевают морфологическое изменение окраски и становятся красными или оранжевыми.[16]

Каротиноиды растительного происхождения

Каротиноиды растительного происхождения преимущественно получаются из микроводорослей. Активно используются коммерческие продукты с астаксантином, полученные из дрожжей Phafia rhodozyma или путем ферментативной реакции из Xanthophyllomyces dendrorhous. В качестве источников каротиноидов аквариумисты пользуются кукурузой, мукой из зернового растительного белка, люцерна посевная. Кроме того, источником каротиноидов служит экстракт календулы (лютеин) и овощного перца (Capsicum sp.). При адекватных условиях культивирования (низкой уровне азота, высокой интенсивности света и оптимальной температуре) водоросли видов Haematococcus pluvialis, Chlorella vulgaris, Dunaliella salina и Arthospira maxima накапливают вторичные каротиноиды, и их биомасса используется в рыбоводстве для интенсификации окраски.

Пруд, в котором культивируется Haematococcus, естественный источник астаксантина (кликабельно)

Пресноводная микроводоросль H. pluvialis применяется в коммерческом секторе аквакультивирования, вследствие высокой скорости роста и большой концентрации астаксантина. это главный источник пигментов для аквариумных и тропических видов, имеющих желтые, красные и другие тона. Водоросли H. pluvialis, наряду с дрожжами X. dendrorhous, рассматриваются в качестве наилучших источников астаксантина.

Двужгутиковая водоросль Dunaliella salina является источником β-каротина и активно используется как пигментная добавка в корм рыбам. Подходящие условия культивирования D. salina позволяют клетки накапливать свыше 10% каротиноидов с преобладанием β-каротина. Биодоступность β-каротина значительно повышается при внесении его вместе с растительным маслом. Открытие недорогого и наилучшего источника естественного β-каротина Dunaliella salina привело к росту специфического сектора производства. В концентрации 125/млн. β-каротин из 6,25 г агропромышленного премикса/кг рациона дают отличные результаты в плане повышения пигментации, а 200-300/млн. ещё больше усиливают окраску. Для интенсификации окраски радужной форели активно используется рацион с водорослью Spirulina maxima.

Микроводоросль C. vulgaris является потенциальным источником пигментов, придающих желтовато-синее окрашивание. Биомасса данной водоросли уже доказала свою эффективность для окрашивания мышц и кожи радужной форели и кожи золотистого спара (Sparus aurata). Известно, что C. vulgaris содержит каротиноиды в концентрации 0,4% (сухой массы), из которой 80% потенциально усиливают красную пигментацию.

Животный источник	Содержание (мг/кг)	Растительный источник	Содержание (мг/кг)
Крабовая мука	75-1300	Календула (мука лепестков)	7000
Мука из раков	30-800	Хлорелла	4000
Креветочная мука	100-130	Дрожжи (Phaffia rhodomyza)	1000
Масло креветок	25-125	Морские водоросли	390-900
Мука из зернового растительного белка	290
Люцерна посевная	280